Структура, ярусность и мозаичность растительных сообществ. Явление ярусности, предпосылки и причины ее образования. Биологическая и морфологическая трактовка понятия «ярус». Понятие о внеярусных растениях, подросте, пологе, синузии Ярусность и видовой сос

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Фитоценоз -- растительное сообщество, существующее в пределах одного биотопа. Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом. Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз . Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии.

Структура растительного сообщества (фитоценоза) -- особенности распределения составляющих его компонентов в пространстве, занятом сообществом. Различают горизонтальное и вертикальное распределение компонентов сообщества.

Вертикальной структурой фитоценоза называют размещение органов растений различных видов на разных высотах над поверхностью почвы и на разных глубинах в почве.

Вертикальная структура нередко выражается в ярусности , т. е. в горизонтально расположенных слоях разных экоморф. В полноценных многовидовых развитых лесных растительных сообществах насчитывается до 7 -- 8 ярусов. Ярус может слагаться из одного или нескольких видов.

Виды растений, входящие в состав растительного сообщества, располагают свои надземные и подземные части на разных уровнях. Это зависит от наследственных свойств каждого вида, а также от условии окружающей среды. Таким образом ярусностью называют расположение отдельных частей растений в зависимости от их размеров. Различаются надземная и подземная ярусность, т.е. ярусность корневых систем.

Надземная ярусность

структура растительное сообщество

К тому или иному ярусу следует относить растения, достигшие обычных для данного вида размеров. Молодые же растения, временно входящие в состав более низких ярусов не должны в них включаться. Не следует выделять в особый ярус те экземпляры того или иного вида, которые временно настолько угнетены, что не способны размножаться семенным или вегетативным путем.

Таким образом, каждый вид входит в состав только одного яруса, а в других ярусах экземпляры этого вида присутствуют временно и временно образуют полога, располагающиеся между ярусами фитоценоза.

Обычно среди ярусов сообщества выделяют главный, который определяет условия существования в фитоценозе. В надземной части фитоценоза главным ярусом обычно бывает один из верхних: или верхний древесный в лесах или наиболее сомкнутый травяной на лугах и в степях и т. д. Однако в некоторых случаях главным ярусом (в который входит эдификатор фитоценоза) оказывается нижний, например ярус сфагновых мхов на торфяном болоте или в заболоченных местах.

Каждый ярус, входящий в состав фитоценоза, оказывает влияние на другие ярусы и в свою очередь подвергается их влиянию. Поэтому фитоценоз необходимо рассматривать как нечто целое, а ярусы фитоценоза - как его структурные части, которые в некоторых случаях могут быть относительно самостоятельными.

Подземная ярусность

Подземные ярусы выделяют на основании глубины проникания корней в почву и размещения активной, т. е. способной поглощать воду и питательные вещества, части корневых систем, обычно снабженной корневыми волосками. В лесах нередко можно наблюдать три-шесть подземных ярусов. Например, в широколиственном ясенево-дубовом лесу выделяют ярус залегания корневищ и корней мелко укореняющихся трав, ярус корней более глубоко укореняющихся трав, один или два яруса корней кустарников (более поверхностно и более глубоко укореняющихся), причем эти ярусы могут совпадать и тогда объединяются с подземными ярусами трав, два яруса корней деревьев (верхний из них образуют корни ясеня, нижний-более глубоко идущие корни дуба).

Принято считать, что корневые системы растений, входящие в тот или иной подземный ярус, используют влагу и питательные вещества тех почвенных горизонтов, в которых расположен этот ярус. Однако в фитоценозах с недостаточным увлажнением в приповерхностных слоях образуются тонкие активные, так называемые эфемерные корни, очень быстро появляющиеся и так же быстро отмирающие при пересыхании этих слоев.

В сообществах с преобладанием засухоустойчивых растений зачастую масса корней во много раз больше массы надземных частей растений.

Нередко корневые системы смыкаются в таких сообществах, где надземные части растений разобщены. Иногда, например на щебнистых склонах, происходит дифференциация корневых систем: образуются корни абсорбирующие и прикрепляющие.

Представления о ярусности сформировались в конце XIX - начале XX века в работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером. В еловом лесу он выделил древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус.

Затем шведский ученый Р. Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:

1. верхний древесный ярус;

2. нижний древесный ярус;

3. подлесок;

4. верхний травяной ярус;

5. средний травяной ярус;

6. нижний травяной ярус;

7. напочвенный ярус.

Причины образования ярусов. Экологическое и биологическо е значение такой дифференциации

Основной причиной ярусности являются неоднородные условия среды.

Существуют растения светолюбивые и теневыносливые; их корневые системы расположены на разной глубине; им требуются различные элементы минерального питания и неодинаковое количество воды; в разное время они цветут и плодоносят; имеют собственных опылителей.

Ярусное строение фитоциноза даёт растениям возможность более полно использовать ресурсы среды. Растения разных ярусов живут в разных условиях, что уменьшает конкуренцию и способствует увеличению видового разнообразия. Чем благоприятнее условия местообитания, тем сложнее ярусность.

Ярусность фитоценоза имеет большое экологическое значение. Она -- результат длительного и сложного процесса межвидовой конкуренции и взаимного приспособления растений друг к другу. Благодаря ей фитоценоз образуют виды, весьма различные по своей экологии и имеющие различные жизненные формы (дерево, кустарник, трава, мох и т. д.).

Для растений водной среды, например пресноводных водоемов, характерна соответствующая ярусность, которая отражает их приспособленность именно к данной среде со своим световым и температурным режимом.

Животные меняют ярусное положение в течение дня, года, жизни, проводя в том или ином ярусе более продолжительное время, чем в других. С определенными глубинами почвы связаны ее различные беспозвоночные обитатели, однако строгой приуроченности к подземным ярусам у них нет..

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различающиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Подземная ярусность фитоценозов изучена хуже, чем надземная. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной.

Подземные ярусы, также как и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, составляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают поднимающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов.

Фитоценотический горизонт - это элемент вертикальной структуры раститнльного сообщества, который характеризуется не только составом видов, но и определённым составом видов автотрофных растений, ступенчатой заполненности пространства этими органами. Так, в лесах умеренной зоны можно выделить 4 горизонта:

- кроновый, включающий кроны деревьев (ветви, листья, совместно с эпифитами);

- стволовой , включающий стволы деревьев с эпифитами и лианами,а также подлесок;

- травяной , травяно-кустарничковый или кустарничковый, включающий прикорневую часть стволов с эпифитами, травами и кустарничками, а также нижнюю часть подлеска;

- припочвенный , включающий напочвенные мхи и лишайники, низкорослые травы, нижние части растений, входящих в состав более высоко расположенных горизонтов.

Таким образом, некоторые виды принимают участие в формировании всех четырех фитоценотических горизонтов (деревья), другие - только трех (кустарники), двух (травы и кустарнички) или только одного (напочвенные мхи и лишайники) горизонтов.

Растительный континуум -- свойство растительности существовать в виде непрерывного покрова. Он проявляется в постепенном переходе растительных сообществ друг в друга при постепенном изменении условий внешней среды.

Одним из видов растительного континуума является вертикальный континуум - тип вертикальной структуры экосистемы, когда на глаз четкое расчленение по вертикали на отграниченные слои-ярусы не наблюдается.

Классический пример - вертикальная структура тропического леса. Континуальна вертикальная структура луговых и степных травостоев.

Масса надземных органов и поверхности листов по вертикале изменяется постепенно, образуют вертикальный континуум.

Выделяют также:

- пространственный континуум -- постепенное изменение состава и свойств растительного покрова в пространстве

- временной континуум -- постепенное изменение состава и свойств растительного покрова во времени (при сезонных и многолетних колебаниях, сукцессии и эволюции растительности)

- синтаксономический континуум -- отражает наличие переходных (промежуточных) сообществ между их типами (синтаксонами).

- горизонтальный континуум -- плавный переход одних сообществ в другие при изменении условий среды.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

    Характеристика фитоценоза и флористического состава соснового леса. Факторы, влияющие на развитие растений: почвы, пожары, морфометрические показатели. Проверка гипотезы об однородности флоры фитоценоза сосновых лесов с применением критерия Стьюдента.

    курсовая работа , добавлен 24.05.2015

    Факторы формирования теплового режима грунта. Характерные особенности теплового режима систем сбора тепла грунта как объекта проектирования тепловых насосов грунт-вода. Понятие периода покоя у растений, его виды и признаки окончания. Сущность фитоценоза.

    контрольная работа , добавлен 10.09.2010

    Таксономические единицы растительного мира, систематика растений, их значение в питании диких животных и человека. Строение и функции эпидермы листа; классификация, биологическое значение почек. Экологические группы растений по отношению к составу почвы.

    контрольная работа , добавлен 06.02.2012

    Описание видового состава урочища Черный лес: морфологические особенности деревно-кустарной флоры и ярусность лесного фитоценоза. Принципы учета обилия вида и анализ состава флоры урочища. Разработка плана экскурсии по теме "Лес как природное сообщество".

    дипломная работа , добавлен 24.06.2011

    Общая характеристика водного обмена растительного организма. Структура и свойства воды, ее функции в метаболизме растений. Значение транспирации и влияние внешних условий на степень открытости устьиц. Физические основы устойчивости растений к засухе.

    курсовая работа , добавлен 12.09.2011

    Покровная, пучковая и основная ткани растений. Ткани и локальные структуры, выполняющее одинаковые структуры функции. Клеточное строение ассимиляционного участка листа. Внутреннее строение стебля. Отличие однодольных растений от двудольных растений.

    презентация , добавлен 27.03.2016

    Исследование основных компонентов, структуры древостоя и насаждений лесной экосистемы. Характеристика вертикального разделения лесного фитоценоза, участия света в реакции фотосинтеза. Изучение физических, информационных и биохимических функций почвы.

    реферат , добавлен 23.05.2012

    Классификация лесных сообществ по экотопу, составу, экологии древесных пород и этапам развития. Особенности распределения фитомассы на различных типах лугов. Характеристика рудерального фитоценоза. Флористический состав прибрежно-водной растительности.

    контрольная работа , добавлен 01.02.2014

    Влияние перегрева растений на их функциональные особенности, виды опасностей. Связь между условиями местообитания растений и жароустойчивостью. Приспособления и адаптация растений к высоким температурам. Экологические группы растений по жароустойчивости.

    реферат , добавлен 23.04.2011

    Понятие и отличительные особенности образования олиготрофных болот. Общие характерные черты в строении растений, распространенных на их территориях. Методика исследования основных фитоценозов олиготрофного типа, их свойства и экологическое значение.

структура растительное сообщество

Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различающиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

К тому или иному ярусу следует относить растения, достигшие обычных для данного вида размеров. Молодые же растения, временно входящие в состав более низких ярусов не должны в них включаться. Не следует выделять в особый ярус те экземпляры того или иного вида, которые временно настолько угнетены, что не способны размножаться семенным или вегетативным путем.

Таким образом, каждый вид входит в состав только одного яруса, а в других ярусах экземпляры этого вида присутствуют временно и временно образуют полога, располагающиеся между ярусами фитоценоза.

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

Обычно среди ярусов сообщества выделяют главный, который определяет условия существования в фитоценозе. В надземной части фитоценоза главным ярусом обычно бывает один из верхних: или верхний древесный в лесах или наиболее сомкнутый травяной на лугах и в степях и т. д. Однако в некоторых случаях главным ярусом (в который входит эдификатор фитоценоза) оказывается нижний, например ярус сфагновых мхов на торфяном болоте или в заболоченных местах.

Каждый ярус, входящий в состав фитоценоза, оказывает влияние на другие ярусы и в свою очередь подвергается их влиянию. Поэтому фитоценоз необходимо рассматривать как нечто целое, а ярусы фитоценоза - как его структурные части, которые в некоторых случаях могут быть относительно самостоятельными.

Растительное группировки состоит из большого количества растений, которые формируют сложную пространственную архитектуру, которая меняется во времени.

Под структурой растительного группировки понимают распределение надземной и подземной массы растений в пространстве и времени.

Структура фитоценоз очень сложная и состоит из следующих элементов:

надземная и подземная ярусность;

мозаичность фитоценоз;

синузиальнисть;

консортивнисть.

При размещении растительных организмов в пространстве, в соответствии с их требованиями к условиям среды, создаются своеобразные яруса растений.

Ярусность - это расчленение фитоценоз структурных или функциональных горизонты, имеют разную степень сомкнутости и принимают различную участие в ассимиляции и аккумуляции веществ и энергии, которые прямо или косвенно влияют на жизнь организмов в фитоценозе.

Ярусом называют часть слоя растительного группировки, в котором расположены ассимиляционные органы растений - листья, стебли, сосущие корни, подземные органы, шо запасают питательные вещества (корни, корневища, клубни, луковицы).

Особенно четко ярусная строение заметна в лесных фитоценозах: один или несколько ярусов древесных пород, кустарников, кустарничков. травянистых растений, мхов, лишайников (рис. 6 декабря).

Рис. 12.6. Схема ярусов в лесу

Ярусность лесов зависит от условий среды (рис. 12.7). Особенно сложными являются многоярусные тропические леса (рис. 12 8). Леса умеренной зоны достаточно разнообразны. Наиболее сложными являются широколиственные леса, в которых можно выделить 7-8 ярусов семенных растений (три древесных яруса, три яруса кустов, три травянистых яруса). Очень сложное строение растительного группировки бывает в дубовом лесу, что растет на богатых с достаточной влажностью почвах в благоприятных климатических условиях. В то же время, ярусность такого леса несколько упрощается при его росте в неблагоприятных экологических и климатических условиях. На бедных (с глубоким залеганием грунтовых вод) песчаных дюнах Полесья Украины лесные фитоценозы также упрощены. В таких лесах четко выделяются два яруса: сосны обыкновенной и лишайника. По мере ухода с дюны растительное группировки усложняется, в нем можно четко выделить три яруса - сосны, черники, зеленых мхов. Ярусная расположения надземных частей у растений позволяет более полно использовать условия среды, особенно свет и тепло. Чем лучше эти условия, тем сложнее ярусности растительные группировки. Таким образом, можно констатировать, что в более благоприятных условиях роста возникают более сложные по ярусности растительные группировки.

Растения разных ярусов живут в разных фитоклиматичних и грунтовых условиях, поэтому они отличаются не только по высоте, но и по экологическим и биологическим особенностям, требовательностью к свету, теплу, влаге, грунтовых условий, способами распространения семян. Однако в пределах одного яруса условия существования подобные. Поэтому растения, которые живут в пределах одного яруса, имеют некоторые схожие черты. Ярусность имеет глубокое экологическое значение, поскольку благодаря ей на одной площади могут расти растения разных жизненных форм. Безусловно, что в этом случае мы имеем дело с очень длительным и сложным процессом приспособления растений как одних к другу, так и к условиям существования. При этом эволюционным путем подбирались определенные природные комплексы видов, которые не только не мешали друг другу, но и имели определенные преимущества при совместном проживании. Ярусность присутствует и в травянистых фитоценозах, но она не так заметна, а количество ярусов чаще всего составляет два - три, редко - четыре (рис. 12. 9).

Яруса растительности имеют определенную самостоятельность и устойчивость. Так, как мы уже отмечали, сосна обыкновенная образует различные ассоциации с различными видами растений, составляющих ниже яруса. В то же время, в горах можно наблюдать как растения, составляли нижние ярусы лесных фитоценозов, поднимаются значительно выше древесных пород, которые образовывали верхний ярус на равнине.

Рис. 12.7. Строение ярусов некоторых лесных растительных сообществ

(По П. В. Ричардсом, 1956)

Рис. 12.8. Вертикальная проекция первичного тропического леса, гора Дьюлит, полуостров Калимантан

(По П. В. Ричардсом, 1956)

Рис. 12.9. Ярусность надземная и нидземна в травянистом покрове хвойного леса

Определенные особенности имеет также ярусность травянистых группировок. Здесь разница в высоте растений менее заметна, ведь сами они значительно ниже дерева. К растениям лугового фитоценоза, образующие первый ярус, относятся ежа сборная (Dactylis glomerata), костер безостый (Bromopsis inennis), тимофеевка луговая (Phleum pratense), василек луговой (Centaurea jacea). Во втором ярусе растут китник луговой (Alopecurus pratensis), клевер луговой (Trifolium pratense), луговик дернистый (Deschampsia caespitosa), мятлик луговой (Роа pratensis), королиця обыкновенная (Leueanthemum vulgare ), герань луговая (Geranium pratense). В третьем ярусе встречаются низовые злаки, такие как мятлик однолетний (Р. annua), полевица тонкая (Agrostis tenuis), а также клевер ползучий (Т. repens), растения родов вербозилля (Lysimachia) и одуванчик (Leontodon) и другие. Растения верхних ярусов всегда более светолюбивые, чем растения нижних ярусов, лучше приспособлены к колебаниям влажности и температуры. В их жизни важную роль играет ветер. Он перемешивает воздух, охлаждает листья, переносит пыльцу, распространяет плоды и семена. Растения низших ярусов теневыносливые, они не выдерживают резких перепадов температур, запыленности в них происходит с помощью насекомых, плоды и семена распространяются животными. Растения низких ярусов имеют широкие темно-зеленые листовые пластинки, белые цветы, они самоопыляющихся очень хорошо размножаются вегетативно.

Пространственные различия в размещении растений наблюдаются и в подземной части фитоценоза. Благодаря подземным ярусам различные виды растений поглощают воду и питательные вещества из разных горизонтов почвы. Это позволяет на одной территории расти большом количестве организмов. Наибольшее количество корней в верхних горизонтах почвы, она уменьшается с глубиной. Но корни древесных пород заходят достаточно глубоко. Например, в широколиственных лесах умеренной зоны - до 5 - 6 м в глубину. Считается, что корни используют влагу и питательные вещества из горизонтов, в которых они находятся. Обычно это так, но в фитоценозах с недостаточной влажностью (степи, пустыни) у многих растений с глубокой корневой системой в период дождей быстро образуются в приповерхностных слоях почвы тонкие активные корни. Благодаря этому растения используют воду из, казалось бы, несвойственным им горизонтов. В сухую погоду эти эфемерные корни отмирают.

Подземные яруса выделить труднее, чем надземные. Но специалисты выделяют 2-3, иногда 4 яруса. Например, в широколиственных ясенево-дубовых насаждениях выделяют:

Ярус залегания корневищ и корней травянистых растений, укореняются в верхнем слое почвы;

Ярус травянистых растений с глубоким расположением корней;

Ярус корней кустарников;

Ярус корней ясеня;

Ярус корней дуба.

Присущая подземная ярусность и травянистым группировкам. В типичных степях Украины можно отметить следующие подземные ярусы:

Ярус корней эфемеров (до глубины 15-20 см);

Ярус корней травянистых растений, преимущественно одно- или двухлетних двудольных (до глубины 50 - 70 см);

Ярус корней дерновых злаков, стрижневокореневих многолетников и больших двухлетних двудольных растений.

Во всех фитоценозах основное количество корней (независимо от их размеров) расположена в верхних горизонтах почвы. С глубиной их количество уменьшается, но длина корневой системы может значительно превышать высоту надземной части растения (рис. 12 10). Достаточно часто, особенно в условиях недостатка влаги, можно наблюдать очень разреженные группировки растений, но после изучения корневых систем оказывается их полное смыкание (рис. 12 11). Это также является своеобразным приспособлением для обеспечения растений водой в условиях ее нехватки.

Очень сложный вопрос ярусности в водных растений, ведь одни из них прикреплены к почве и находятся все время под водой, другие - также прикреплены ко дну водоема, но их листья и цветки находятся на поверхности воды, а третьи - свободно плавают в толще воды (рис. 12. 12). Для водных растений рекомендуется отдельно выделять яруса прикрепленных видов (при этом предлагается указывать глубину, на которой расположены листья растений, образующих определенный ярус), а также яруса растений, свободно плавают. Однако, последние, как и эпифиты в наземных фитоценозах, могут не быть связанными с определенной глубиной и, поэтому, будут относиться к мижьярусних растений.

Важной характеристикой структуры растительного группировки является мозаичность. Обычно, фитоценоз не бывает абсолютно одинаковым на всей своей площади. Скажем, в лесу наблюдаются более или менее освещенные места под навесом древесных пород, на болотах встречаются кочки, на ровной площади лугов часто можно встретить небольшие понижения, дно водоема может иметь глубокие ямы или, наоборот, выходить на поверхность и тому подобное. Очевидно, что в подобных местах, отличных по экологическим условиям, будут расти растения, которые отличаются от тех, что растут на соседних участках.

Рис. 12.10. Схемы размещения корневых систем

(По Д. Уивер и Ф. Клементом, 1938)

Причины мозаичности разные. Чаще всего это неравномерность условий существования: различия в освещении, химические особенности опада, Нанорельеф, едафични условия, деятельность животных и тому подобное. Достаточно часто мозаичность связана со способом роста самих растений. Так, высокие кочки, образующиеся осокой дернистого на болотах, покрываются растениями, которые редко встречаются на пространстве между кочками.

Участки, отличающиеся между собой строением растительного покрова, называются микроценоз.

Некоторые авторы называют их микрофитоценозамы или микроугрупованнямы. Следует отметить, что микроценоз существуют во всех ярусах фитоценозов. Эти микроценоз образуют небольшие пятна площадью 4 - 10 м2 каждая, их сочетание и формирует мозаичное строение фитоценоз (рис. 12 13). Неоднородность состава древесных пород и их сомкнутости обеспечивает, в свою очередь, мозаичность низших ярусов растительности.

Рис. 12.11. Вертикальная проекция растительного покрова полупустыни

Рис. 12.12. Схема ярусов растительности в мелкой водоеме

Рис. 12.13. Фрагмент березово-лиственничного леса с тремя микроценоз

а - микроценоз березы и лиственницы (сомкнутость крон 0,6)

б - микроценоз лиственницы (сомкнутость крон 0,4)

в - микроценоз березы (сомкнутость крон 0,3)

Мозаичность - это горизонтальная ризночленнисть в середине фитоценоз, которая может быть четкой или слабо выражено.

Кроме приведенного выше, является другое определение мозаичности фитоценоз.

Мозаичность фитоценоз - это фитоценоз, в котором закономерно повторяются приурочены к определенным условиям микроценоз. Мозаичность растительности, которая связана с мелкой мозаичностью мисцезростання, не нужно путать с постепенными пространственными изменениями условий роста и растительности, которые наблюдаются на больших площадях. Например, постепенное изменение экологических условий и растительности, которая наблюдается вдоль склона, не является мозаичностью. В данном случае это своеобразный экологический ряд условий роста и соответствующая ему динамика растительного покрова, которая связана с изменением влажности, засоленности и тому подобное.

Представление о синузии, как явление, которое характеризует фитоценоз, достаточно неоднозначное. Термин "синузии" был введен X. Гамс в 1918 году. Он предложил объединять в синузии группу растений одного (синузии первого порядка) или нескольких видов (синузии второго порядка), которые относятся к одной жизненной формы. Но соответствующую классификацию жизненных форм Гаме не предложил. В дальнейшем этот срок уточнялся и изменялся, пока не получил современное значение.

Синузии (от греч. Synusia - совместное пребывание, сообщество и лат. Usus - обычай) - это экологически близкие группы растений в пределах растительного группировки (фитоценоз), которые относятся к одной жизненной формы.

Применение данного срока и в настоящее время достаточно дискуссионный. Многие ученые считают его применения нецелесообразным. Например, по мнению А. Г. Вороновой "понимание данного термина не добавляет ничего нового к пониманию структуры фитоценоза". Скажем, синузии первого порядка соответствуют популяциям данного вида в фитоценозе, а синузии второго порядка - это совокупность растений одной жизненной формы. Но другие авторы активно используют данное понятие и оно встречается в литературе.

В природных биоценозах специализация растений (и других организмов), их взаимное дополнение и использование является следствием напряженной конкуренции, наиболее жесткой между растениями, которые похожи по своей биологией и экологией, и несколько ослабленной в случае разнородных видов. Разная специализация организмов является средством облегчения их борьбы за существование. В то же время, в результате специализации и разнородности компонентов биоценоза, повышается устойчивость группировки и полнота использования природных ресурсов - света, тепла, влаги, питательных элементов. В биоценозе кроме ярусов, микроценоз и синузий, существует еще один тип структурированности - консорции.

Консорция (от лат. Consortio - соучастие, общность) - система разнородных организмов, которые тесно связаны в своей жизнедеятельности с одним видом, центральным в группировке.

В пределах любого биогеоценоза почти всегда можно обнаружить различные группы организмов, которые приурочены к какому-то одному виду, без которого они не могут существовать. Чаще всего такое объединение происходит вокруг вида, который имеет важное значение для создания среды (вида-эдификатора). Примером могут быть такие древесные породы, как ель, сосна, дуб, береза, вокруг которых формируется целый комплекс различных растений и животных.

Виды, вокруг которых формируется консорция, называют детерминантами.

Виды, объединяются вокруг детерминант, называются консорта.

Чаще всего консорция формируется на основе популяции растений (ель, сосна, береза, ковыль). Консорт могут быть связаны с детерминантами:

трофические (получают от них энергию и питательные вещества)

топической (находят в них хранилище или жилище).

Например, различные фитофаги связанные с детерминантами трофические, а эпифиты, птицы - топической. Последние могут быть связанными и трофические. В состав консорции, кроме вида который ее определяет, могут входить:

Грибы-микоризоутворювачи;

Эпифиты;

Лишайники;

Водоросли;

Животные-фитофаги, постоянно и временно живут на детерминантах или их используют (собирают пыльцу, нектар и т.д.).

Групп Консорт определенного порядка называют концентрами.

Каждая консорция состоит из большого количества видов, которые со временем меняются. Скажем, у молодых сосновых насаждениях преобладают грибы-маслята, а 50-летних - моховики, белые грибы и другие. Стволовые вредители ели также появляются в более зрелых древостоев, а животные, питающиеся семенами - в стадии плодоношения деревьев. Исчезновение детерминанта с биогеоценоза сопровождается исчезновением многих консорт, особенно монофаги, то есть тех, что питаются исключительно на основе данной консорции. Поэтому виды, основанные на нескольких консорциуму имеют лучшие возможности выживать. Таким образом, больше биологическом разнообразии является залогом формирования более устойчивых фитоценозов.

Рис. 12.14. Схема строения консорции

(По В. В. Мазинг, 1970)

I, II, III - концентры

1 - детерминант консорции;

2 - консорт первого порядка (фитофаги, эпифиты, симбионты)

3 - консорт второго, третьего и более высоких порядков (зоофаги).


Распределение растений по надземным ярусам определяет неодинаковая освещенность, которая приводит к различиям в температурном режиме и режиме влажности.

В одних и тех же ярусах находятся растения одинаковой высоты, сходные или различающиеся по своим экологическим особенностям (например, хвойные и лиственные породы), но имеющие примерно одинаковую потребность в освещении.

Выделяют ярусность надземную и подземную. Благодаря ярусному расположению растений в сообществе наиболее полно используются природные условия (свет, тепло, почва). От принадлежности к определённому ярусу зависит качество жизни, так как экологические условия на разных ярусах неодинаковы.

В лесах ярусы образованы растениями отдельных жизненных форм (по Серебрякову), выделяют следующие ярусы:

Ярус A - древостой (ярус деревьев);

Ярус B - подлесок (ярус кустарников);

Ярус C - травяной (ярус травянистых растений);

Ярус D - мохово-лишайниковый ярус.

Одним из важных показателей яруса деревьев является степень сомкнутости крон.

Степень сомкнутости крон - это отношение площади, занятой кронами, к общей площади описываемого участка. Данный показатель оценивается визуально, выражается в десятых долях единицы (или в процентах).

Для травянистых сообществ и травянистого яруса леса одной из характеристик являлется аспект - это внешний вид фитоценоза (его физиономичность, окраска), изменяющийся в соответствии с чередованием фаз развития растений и времени года.

Внешней характеристикой является обилие - это количество особей определенного вида растения в пределах данного растительного покрова пробной площадки. Определение численности особей можно производить путём непосредственного подсчёта или путём использования субъективной глазомерной оценки. Принято для определения обилия использовать пятибальную шкалу немецкого учённого О. Друде.

На некоторых лугах можно также выделить ярусы - высокотравье, среднетравье и низкотравье.

Наличие ярусов не является обязательным признаком фитоценозов и в основном характерно для лесных фитоценозов.

Совместное существование разных видов и жизненных форм в растительном сообществе приводит к их пространственному обособлению. Это выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на отдельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии.

По вертикали растительное сообщество разделяется на ярусы – горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные или подземные части растений определённых жизненных форм.

Эта ярусность особенно ярко выражена в лесных фитоцинозах. Здесь насчитывается обычно пять-шесть ярусов: древесные ярусы, кустарниковый, травяно-кустаричковый, моховой или лишайниковый, подстилка (опад листвы). Наряду с такими разнообразными фитоцинозами, как лесной, существуют так называемые малоярусные сообщества – луг, степь, болото – имеют всего по два-три яруса. Растения имеют один тип питания: пищевой рацион практически у всех видов включает раствор минеральных веществ, диоксид углерода и солнечный свет. Тем не менее их экологические ниши дифференцированы.

Растения разных ярусов влияют друг на друга. Растения верхних надземных ярусов более светолюбивы, чем растения нижних ярусов, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности. Под своими кронами они создают условия слабой освещенности и стабильной температуры и влажности. Поэтому нижние ярусы образованы растениями, у которых потребность в свете меньше.

В свою очередь растения нижних ярусов влияют на растения верхних ярусов. Так, например, ярус мхов в еловом или пихтовом лесу накапливает значительное количество влаги; травяной покров леса участвует в процессе почвообразования, формируя опад, и т.д.

Пологом (Сукачев, 1930) называют временный ярус, образованный молодыми растениями или растениями, угнетенными посторонними по отношению к фитоценозу факторами (например, рубкой).

Не все ярусы одинаковы. Одни из них, образованные только деревьями или только кустарниками и кустарничками, постоянны и сохраняют систему стволов и ветвей, а в ряде случаев и листьев, круглогодично. Другие же непостоянны. Они образованы травянистыми растениями, надземные части которых полностью или частично отмирают на неблагоприятный период года.

При выделении ярусов выделяют два (или три) яруса деревьев, один или два яруса кустарников, три яруса трав, один ярус напочвенного покрова

Растения, развивающие свою листву в разных ярусах, называют межъярусными (или внеярусными) растениями.

Подземная ярусность фитоценозов изучена хуже, чем надземная. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной.

Подземные ярусы, также как и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, составляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают поднимающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов.



Подземная ярусность фитоценозов изучена хуже, чем надземная. Распределение корней растений по подземным ярусам определяется изменением с глубиной степени увлажнения почвы, ее богатством питательными веществами и уменьшением степени аэрации почвы с глубиной.

Подземные ярусы выделяют на основании глубины проникания корней в почву и размещения активной, т. е. способной поглощать воду и питательные вещества, части корневых систем, обычно снабженной корневыми волосками. В лесах нередко можно наблюдать три-шесть подземных ярусов. Например, в широколиственном ясенево-дубовом лесу выделяют ярус залегания корневищ и корней мелко укореняющихся трав, ярус корней более глубоко укореняющихся трав, один или два яруса корней кустарников (более поверхностно и более глубоко укореняющихся), причем эти ярусы могут совпадать и тогда объединяются с подземными ярусами трав, два яруса корней деревьев (верхний из них образуют корни ясеня, нижний-более глубоко идущие корни дуба).

Подземные ярусы, также как и надземные влияют друг на друга. Корни, образующие верхний подземный ярус, могут перехватывать дождевую воду у растений, корни которых находятся в более глубоких ярусах. В свою очередь корни, составляющие более глубокие подземные ярусы, перехватывают поднимающуюся капиллярно воду у корней верхних подземных ярусов.

Принято считать, что корневые системы растений, входящие в тот или иной подземный ярус, используют влагу и питательные вещества тех почвенных горизонтов, в которых расположен этот ярус. Однако в фитоценозах с недостаточным увлажнением в приповерхностных слоях образуются тонкие активные, так называемые эфемерные корни, очень быстро появляющиеся и так же быстро отмирающие при пересыхании этих слоев.

В сообществах с преобладанием засухоустойчивых растений зачастую масса корней во много раз больше массы надземных частей растений.

Нередко корневые системы смыкаются в таких сообществах, где надземные части растений разобщены. Иногда, например на щебнистых склонах, происходит дифференциация корневых систем: образуются корни абсорбирующие и прикрепляющие.

Представления о ярусности сформировались в конце XIX - начале XX века в работах фитоценологов, которые исследовали бореальные и широколиственные леса умеренной зоны. Так, впервые ярусность была описана в 1863 г. австрийским ученым А. Кернером. В еловом лесу он выделил древесный ярус, папоротниковый ярус и моховой ярус.

Затем шведский ученый Р. Гульт выделил в лесах северной Финляндии 7 ярусов:

  • 1. верхний древесный ярус;
  • 2. нижний древесный ярус;
  • 3. подлесок;
  • 4. верхний травяной ярус;
  • 5. средний травяной ярус;
  • 6. нижний травяной ярус;
  • 7. напочвенный ярус.